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Chemical Senses: olfato e gustação



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Chemical Senses: olfato e gustação


Experiências pessoais e numerosas experiências deixam pouca dúvida de que as preferências chemosensory, gosto ou cheiro, podem variar amplamente e que estas percepções são mediados pela herança genética ( Bartoshuk e Beauchamp, 1994 ). Por exemplo, algumas pessoas têm e outras não provadores, alguns são e outros não farejadores. Sem o código genético essencial para a percepção da quimio, não pode haver desenvolvimento ou de aprendizagem de um ou de gosto preferências olfativas.

Enquanto os sentidos químicos incluem o gosto, não há evidências de que o gosto pode, de alguma forma, organizar ou estrutura de comportamentos sexuais. Em um experimento para avaliar o efeito de reduzir-genital sensações orais sobre o comportamento copulatório de hamsters, removendo a metade anterior do macho hamster a língua, verificou-se o tempo gasto em comportamentos anogenital foi reduzida enquanto o self-grooming do pênis aumento mas nenhuma outra característica do sexo feminino ou masculino comportamento copulatório foi afetada ( Diamond e Henderson, 1980 ).Também é interessante notar que os hormônios paranatal administrado a ratos adultos influenciado comportamentos oral-genital, independentemente de outros comportamentos sexuais ( Diamond, Llacuna, e Wong, 1973 ).

Claramente, o desenvolvimento, seja de olfativas ou de preferências, depende da genética, gestacional, e associações ao longo da vida com estímulos olfativos. Em qualquer caso, é geralmente aceite que as duas modalidades dos sentidos químicos: olfato e paladar, são fisiologicamente. Além disso, a contribuição olfativos de comportamentos reprodutivos, especialmente a do sistema olfativo acessório, tem sido demonstrada em hamsters, camundongos e ratos. A remoção do vomeronasal acasalamento comportamento prejudica órgão (para revisão ver Meredith e Fernandez-Fewell, 1994 ). No caso improvável de que gosto influencia a expressão sexual, vamos supor, para a presente discussão, que ele faz isso através de uma associação com o olfato.

Atenção ao olfato, ao invés de gosto, é mais provável que revelam influências organização sobre o comportamento sexual, desde a percepção do sabor é acreditado geralmente para ser hard-wired e evolutivamente consistente em resposta, por exemplo, o doce é agradável e desagradável amargo ( Desor, Miller, e Turner, 1973 , 1977 ), enquanto o sentido do olfato parece imensamente modificáveis ​​e condicionáveis ​​pela experiência. Este contraste tem sido enfatizada por achar que não há agradáveis ​​ou desagradáveis ​​odores inata ( Engen, 1982 ) e condicionamento odor pode ocorrer no útero e, certamente, dentro de poucos primeiros dias de nascimento ( Van Toller e Kendal, Reed, 1995 ). Na verdade, filhotes de ratos testados imediatamente após o parto ou após cesariana, foram encontrados a preferir o cheiro do líquido amniótico de sua mãe em detrimento de outra mãe ( Hepper, 1987 ). Estudos em diferentes espécies animais revelaram que os animais jovens preferem sabores experimentados no útero e no leite de mãe ( Mennella, 1995 ). Se os mecanismos de trabalho semelhante no ser humano não é conhecido ( Mennella, 1996 ). A capacidade dos indivíduos para aprender sobre os gostos de pré-natal, tais / odores é suspeitado de ser de particular importância no desenvolvimento do reconhecimento de parentesco, garantindo que os indivíduos aprendem coespecíficos relacionadas geneticamente ( Hepper, 1987 ). Que outras tais preferências são organizadas pré-natal ou neonatal têm ainda de ser descoberto.

Na busca de possíveis efeitos de organização dos estímulos chemosensory é benéfico para manter em mente o nosso novo entendimento sobre a percepção do odor. Anteriormente, pensava-se que o odor foi percebido de maneira semelhante à cor, um pequeno número de receptores renderia percepções diferentes, dependendo da proporção de receptores estimulados por um determinado odor. Acredita-se agora, entretanto, que a percepção do odor é mais parecido com o funcionamento do sistema imune, onde uma multidão de receptores são cada excepcionalmente sensível às estruturas químicas ( Bartoshuk e Beauchamp, 1994 ; Buck e Axel, 1991 ). Além disso, estas proteínas receptoras são quimicamente e estruturalmente semelhantes aos que ligam os neurotransmissores e hormônios ( Buck e Axel, 1991 ). Assim, as forças imunológica falado com o título de "O Mundo Interior", tais como aquelas associadas com MHC, pode interagir com os estímulos a que temos agora comparecer. Com adequados mecanismos de feed-back, que se poderia esperar socioambiental estímulos sensoriais também alterar os receptores sensoriais.

Essa reciprocidade tem sido demonstrada. Por exemplo, Wysocki e Beauchamp (1984) demonstraram que a capacidade humana de detectar o feromônio javali: androstenone é, em parte, determinada geneticamente. No entanto, mudanças sexualmente dimórfico na capacidade de perceber androstenone ocorrem com a idade e experiência. A maioria das crianças pode detectar androstenona, mas 40-50% dos adultos não conseguem. Além disso, diminui o limiar de detecção de 9 - a 14-year-olds de 20 anos nas mulheres, mas aumenta com a idade no sexo masculino. No entanto, a sensibilidade androstenone pode ser induzida em algumas pessoas com a exposição. Uma hipótese que pode explicar essas alterações na sensibilidade e essas diferenças que o sexo é um fator genético no desenvolvimento de receptores olfativos provoca anosmia específicas para androstenone devido aos efeitos hormonais sobre genes ou proteínas seus produtos (para revisão ver Dorries, Schmidt e Beauchamp, e Wysocki, 1989 ). Esta hipótese é consistente com a evidência. Wang, Wysocki, e Gold (1993) mostrou que a exposição repetida a androstenona e ao ácido isovalérico pode induzir a sensibilidade de receptores olfativos em ratos através de plasticidade induzida por estímulos em células de receptores olfativos. Assim, parece que a sensibilidade olfativa, pelo menos, alguns odores podem variar de sensibilidade à elevada sensibilidade acentuada durante o ciclo de vida e que algumas das diferenças sexuais na organização da sensibilidade olfativa pode ocorrer.

A este respeito, parece importante sublinhar que a comunicação é onipresente chemosensory ao longo da vida entre as espécies de leveduras única célula de primatas, incluindo os seres humanos (ver, por revisão Kohl e Francoeur, 1995 ). estímulos químicos, odores, inclusive os feromônios, são componentes essenciais do comportamento sexual e reprodutiva na maioria, senão todas, as espécies. comunicação através de feromônios tem sido vista a provocar mudanças fisiológicas e comportamentais que beneficiem tanto indivíduos do sexo masculino e feminino e, em humanos, essas sensações olfativas parecem exercer uma influência ou não de um indivíduo está consciente de detecção de odor.

Evolutiva de conservação, tanto da comunicação através de feromônios e sua importância para o comportamento, é indicado pelo envolvimento de uma reprodução de mamíferos hormônio-chave. Por exemplo, um feromônio fermento, o acasalamento fator-alfa, é muito semelhante em estrutura ao liberar hormônio gonadotrófico mamíferos (GnRH). Quando injetado em ratos, essa substância química se liga aos receptores de GnRH da hipófise e provoca a liberação de LH. Loumaye, Thorner e Catt (1982) nota: "GnRH eo fermento acasalamento fator-alfa parecem representar um sistema efetor altamente conservada, que inclui o peptídeo ligante, a superfície do receptor de células, e a regulação fisiológica da função reprodutiva "(p. 1325).

Estendendo essa constatação para o desenvolvimento dos mamíferos, notamos que desde a sua origem embrionária, o pulso de GnRH hipotalâmico influencia a maturação do sistema reprodutor dos mamíferos, o sistema neuroendócrino e sistema nervoso central. Embora longe de levedura na ontogenia e filogenia, o modelo de mamíferos, incluindo estudos com humanos, suporta um papel para a comunicação chemosensory que parece estender-se uma relação causal entre os feromônios humanos, o olfato, o pulso de GnRH hipotalâmico, outros hormônios, inclusive os hormônios esteróides, e comportamento humano ( Kohl, 1996 ). Os resultados a seguir são apresentadas como provas.

GnRH o desenvolvimento das células. Em embriões humanos GnRH desenvolvimento da célula corresponde a uma escala padrão de vertebrados, dos peixes para a frente. Esses neurônios neurosecretores originam no epitélio olfativo do poço medial e migrar para o cérebro ao longo de uma rota de migração formado pelos processos central do terminal (nervus terminalis) e os nervos vomeronasal ( Schwanzel-Fukuda, Crossin, Pfaff, Bouloux, Hardelin e Petit, 1996 ).

Intracerebral resposta GnRH. feromônios mamíferos de coespecíficos sexo oposto, geralmente, uma influência GnRH pulsátil resposta intracerebral ( Meredith e Fernandez-Fewell, 1994 ) e subsequentes aumentos de LH no soro e / ou testosterona nos machos de várias espécies de mamíferos ( Meredith e Howard, 1992 ) . Da mesma forma, os feromônios masculinos podem influenciar a secreção de LH do sexo feminino (Vandenbergh, 1994 ). Apoiando estes achados, estímulos olfativos parece ativar o início imediato do gene c-fos ( Guthrie, Anderson, Leon, e Gall, 1993 ).Nos sistemas de transdução de sinal, c-fos parece Casal curto prazo sinais intracelulares provocada por uma variedade de sinais extracelulares em respostas a longo prazo, alterando a expressão gênica. Essa cascata tem sido associada à mudança comportamental (eg, Sagar, Sharp e Curran, 1988 ). Por exemplo, Pfaus, Jakob, Kleopoulos, Gibbs e Pfaff (1994) sugerem uma ligação entre c-fos ativação e lordose maior em fêmeas de ratos, um aumento de c-fos ativação parece ser consistente com o efeito de um dos vagino-cervical ou de estímulo olfativo na liberação de GnRH endógeno.

GnRH olfato-link. neurônios GnRH são muito conhecidos por serem importantes na neuroendocrinologia da reprodução (para revisão ver Conn e Crowley, 1991 ). Menos conhecido é a ligação do GnRH ao olfato, como demonstrado tanto em estudos em animais e humanos. Em humanos, os indivíduos com a síndrome de Kallmann mostram uma combinação de hipogonadismo hipogonadotrófico com anosmia. Existe uma total ausência de imunorreatividade GnRH no cérebro ainda um denso acúmulo de neurônios imunorreativos-GnRH no nariz ( Schwanzel-Fukuda, Bick, e Pfaff, 1989 ), devido ao fracasso dos neurônios olfativos GnRH para alcançar e inervam o cérebro .

A síndrome de Kallmann foi anotado para ser acompanhado por deficiências nas relações sexuais. Por exemplo, Bobrow, Dinheiro e Lewis (1971)relatou: "Nenhum dos] Kallmanns [síndrome de pacientes, incluindo os três que se casou, relatou uma experiência que parecia ter tido o impacto dramático de uma verdadeira queda no amor. Nos quatro casos, a relação sexual pode ser comparado emocionalmente para um casamento arranjado "(p. 336).

Um único defeito genético, o X-lig KALIG-1, tem sido associada a efeitos adversos sobre a trajetória de GnRH axônio humanos associados a síndrome de Kallmann. Este defeito genético também vincula o desenvolvimento embrionário do sistema neuronal de GnRH ao olfato desordenada e incompetência gonadal ( Caviness, 1992 ). GnRH deficiência sem anosmia pode refletir uma diferença na capacidade dos neurônios de GnRH para migrar o que pode resultar da interação de outros genes com KALIG-1 ( Crowley e Jameson, 1992 ).

O órgão vomeronasal (OVN). Apesar de anos de controvérsia, agora parece ser uma evidência suficiente para confirmar a presença do VNO emparelhados, não só em espécies não-humanas ( Vandenbergh, 1994 ), mas também em humanos. Moran e colegas apresentaram, ultrastructural, eletrofisiológica e neuroanatômica evidência clínica que sugere a presença do VNO emparelhados na maioria, senão todos, os seres humanos ( Moran, Monti-Block, Stensaas e Berliner, 1995 ).

O VNO foi estabelecida como um órgão sensorial adaptado para a detecção de feromônios. Evidências recentes sugerem que os feromônios humanos agem através do VNO para alterar a liberação de GnRH pulsátil induzido de LH e de FSH e pode também alterar outras funções autônomas, como freqüência cardíaca e respiratória, as medidas eletrodérmica e atividade eletrencefalográfica ( Berliner, Monti-Bloch , Jennings-Branco, e Diaz-Sanchez, 1996 ). Berliner (1994) também descobriu que os receptores VNO de homens e mulheres são funcionalmente diferentes. Os homens, por exemplo, são particularmente sensíveis ao estratetraenol e os receptores VNO de mulheres são particularmente sensíveis ao androstadienone (ver também Jennings-White, 1995 ).

Tomados em conjunto, a evidência dos estudos citados acima sugerem que socioambiental estímulos chemosensory de mamíferos do sexo oposto coespecíficos induzir cascatas GnRH levando a esteroidogênese. Como é geralmente aceite que os esteróides podem influenciar o comportamento, não há, assim, estabelecido um caminho pelo qual socioambiental chemosensory estímulos podem influenciar a fisiologia reprodutiva e comportamentos sexuais, se não directamente, pelo menos indiretamente. E essas influências têm sido amplamente demonstrados. O trabalho clássico de McClintock mostrou que as pistas pheromonal pode induzir a algumas mulheres em sincronia menstrual e suprimir a menstruação em outros ( McClintock, 1971 ). Essa sincronia ovariano humano e sua interrupção pode ser controlada por um sistema de ar comum ( Weller e Weller, 1993 ). Existe também evidência de que as feromonas ovulatório das mulheres pode induzir aumentos de testosterona em homens (por exemplo, Jütte, 1996 ). Persky, Lief, Strauss, Miller e O'Brien (1978) demonstraram o arrastamento de ciclos hormonais em casais supostamente por pheromonal estímulos.

Em que acreditamos ser um grupo significativo de descobertas, Perkins e Fitzgerald (1992) descobriu que uma pheromonally LH induzida resposta em carneiros heterossexuais expostas ao estro em ovelhas não ocorre em carneiros homossexuais. E o arrastamento de ciclos hormonais encontrados pelosPersky et al. (1978) entre os casais heterossexuais já foi relatado para ocorrer entre casais homossexuais do sexo masculino ( Henderson, 1976 ) e casais do sexo feminino ( Sanders e Reinisch, 1990 ). De interesse nesse sentido é especulação por Elias e Valenta (1992 ) "[que] as diferenças anatômicas nos núcleos hipotalâmicos envolvidos com a orientação sexual pode induzir padrões distintos de secreção de GnRH (freqüência e pulsatilidade), resultando em diferenças intrínsecas em resposta à gonadotrofina hipofisária hormonal estímulos, tais como quantidades farmacológicas de estrogênio. Este seria, então conta para a resposta do LH para a administração aguda de estrógeno em mulheres e do sexo feminino, tipo de resposta do LH ao estrogênio em homossexuais masculinos "(p. 87). O envolvimento de mudanças induzidas pelo pheromonally de gonadotrofinas no mamífero sugere que, além do LH, como resposta ao estrogênio feminino em homossexuais do sexo masculino, pode haver variabilidade na resposta aos feromônios de machos e fêmeas coespecíficos. Esta variabilidade pode ser codificado nas células perceptivas da mucosa nasal?

Segundo os dados disponíveis sugerem que o comportamento pós-natal chemosensory imprinting ambiental pode até influenciar a escolha do companheiro de humanos, como ocorre em camundongos. Entre os Hutterites (o "Hutterites"), que vivem isolados como algo social, acasalamento foi não aleatória em relação ao haplótipos HLA ( Ober, Weitkamp, ​​Elias, e Kostyu, 1993 ). Da mesma forma, Wedekind et al. (1995) descobriu que alguns componentes do odor determinada geneticamente pode ser importante nas interações humanas. Como mencionado anteriormente, as mulheres que não tomavam contraceptivos orais avaliado os odores do corpo de homens geneticamente diferentes como mais agradável do que os homens que são geneticamente similares. Estes resultados são consistentes com a expressão do complexo principal de histocompatibilidade como uma sinalização de odor externa em camundongos, ratos e seres humanos. É geralmente aceite que murino MHC é equivalente ao HLA humanos.

Surge a pergunta: Como e quando foi tal e pheromonal eventos olfativos organizado? Eles foram desenvolvidos independentemente do B-H-sistema Gn? Segóvia e Guillamon (1993) ter encontrado o sistema olfativo dos mamíferos a ser sexualmente diferenciados pré-natal. Estes investigadores esta ligação olfativa dimorfismo sexual para as diferenças sexuais no processo reprodutivo. Mas, independentemente de como estes sistemas sexualmente dimórfico-se desenvolvido, uma vez estabelecidos eles podem ser capazes de organizar padrões de comportamento subseqüente. Em tais casos, que ocorrem após o nascimento, estes podem ser considerados os reflexos condicionados.

Kohl (1996) propôs que o pré-natal início do desenvolvimento do VNO e sistemas olfativos e do sistema neuronal de GnRH e pós-natal permitem a exposição às feromonas paranatal o poder de exercer e activational efeitos sobre o comportamento organizacional, sempre na vida desta exposição ocorre.Ao fazer isso, esses estímulos chemosensory link para o ambiente social básica determinada geneticamente substratos do comportamento humano.

A evidência empírica de uma ligação entre os feromônios humanos, o olfato, a ativação do gene em neurosecretores neurônios GnRH, neuroendocrinologia e comportamento vem principalmente a partir do estudo de outros mamíferos. No entanto, a interação entre estímulos sensoriais e neuroendocrinologia parece ser uma regra geral nas relações que sustentam o comportamento do sistema endócrino ( LeMagnen, 1982 ).




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