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Título: desde a fecundação até o comportamento sexual adulto



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Título: desde a fecundação até o comportamento sexual adulto


Autores: Milton Ph.D. Diamond, Binstock Teresa, e James V. Kohl

Publicado em: Hormones and Behaviour , 30, 333-353 (1996)

Este artigo é dedicado a Robert (Bob) W. Goy, após sua aposentadoria. Bob dedicou-se muito de sua vida para compreender o comportamento sexual.


RESUMO


Pesquisa estabeleceu o plano de desenvolvimento amplo de mamíferos que os genes nos cromossomos sexuais influenciam o desenvolvimento das gônadas, que determina a produção de hormônios gonadais (ou sua ausência), levando à modificação da genitália e, simultaneamente, a polarização do sistema nervoso para organizar o comportamento sexual adulto. Isso pode ser considerado o "gonadal dos hormônios para o comportamento" do modelo.É claro, porém, que, embora o modelo geralmente funciona bem, é incompleta. O modelo não leva em conta as influências comportamentais atribuído ao meio ambiente ou a fatores genéticos, mas nongonadal ou hormonal. Neste ensaio, sonda naquelas áreas do desenvolvimento sexual, que não são diferenciadas por hormônios nem activadas por elas. O conceito de ambiente utilizado para a nossa discussão é muito ampla, que incorpora considerações de ambos os molares e os níveis molecular. O sentido geral da palavra "ambiente" como algo exterior à pessoa é mantida, mesmo que algo influencia os processos intraperson. Além disso, vamos nos concentrar diretamente em eventos moleculares si. Aqui o "ambiente" o envolvido pode ser que dentro de um segmento de DNA. Nós também ampliar a noção de "diferenças sexuais de base biológica." Embora muitos, e talvez mais, importantes diferenças entre os sexos surgem a partir do desenvolvimento gonadal e hormonais, são igualmente importantes diferenças entre os sexos que não são nem gonadal hormonal. Todos estes fatores afetam o funcionamento interno do indivíduo e intervir na estruturação como o ambiente social pode ou não pode modificar o comportamento sexual. Este discurso chama a atenção para características que são centrais para o chamado debate natureza-criação.

... Natureza versus criação, o antigo campo de batalha destinada a ser revisitadas a cada geração de cientistas que lutam para desvendar os mistérios subjacentes aos mecanismos comportamentais.

Ingeborg L. Ward (1992)

... O debate natureza / cultura é muito mais do que simplesmente um argumento científico. É um choque de culturas, das ideologias e da política.

Robert Pool (1994)

Com a aproximação do milênio e um líder respeitado em nossa disciplina se aposenta mais ou menos no mesmo tempo, é oportuno refletir sobre algumas questões seminais no campo do comportamento. Uma questão importante é compreender, sobretudo no que diz respeito ao comportamento, fatores que são influências importantes sobre a expressão sexual e para o desenvolvimento das diferenças de sexo. Uma série de descobertas importantes ocorreram cerca de quatro décadas atrás, que tinha muitos, pelo menos entre os behavioristas biologicamente mais ocupados, acreditando que tal entendimento seria em breve conosco. Infelizmente, o sentimento era prematuro. É o fim deste discurso, para discutir aspectos do desenvolvimento sexual e oferecer uma visão sobre por que o entendimento desses processos é muito mais complicado do que o inicialmente assumido.

Historicamente, um dos avanços foi a primeira determinação, por Jost e colegas ( Jost, 1953 , 1961 ) que a gônada fetal, respondendo à sua herança genética, elabora substâncias que podem influenciar o desenvolvimento da genitália interna e externa. A segunda etapa pode ser considerada o descobrimento em 1956 por Tjio e Levan , que o humano típico complemento cromossômico contidas 46 cromossomos: 44 autossomos e os cromossomos sexuais, XX para as fêmeas e XY nos machos. Esta clarificação da genética básica deu esperança de que novas descobertas relacionadas logo a seguir. Um terceiro marco foi fornecido pelos achados de Phoenix, Goy, Gerall, e Young (1959) que os hormônios endógenos pré-natal são fundamentais na organização de comportamentos sexuais de adultos. Tais ações hormonais foram vistos poderoso o suficiente para estruturar (organizar) padrões de comportamento que seria manifesto (ativada) na puberdade ou depois.

Estes clássicos papéis agora, junto com muitos outros, estabeleceu o amplo plano de desenvolvimento que, pelo menos para os mamíferos, a via a seguir ocorre: os genes nos cromossomos sexuais influenciam o desenvolvimento das gônadas, que determina a produção de hormônios gonadais (ou sua ausência), levando à modificação da da genitália interna e externa e, simultaneamente, a polarização do sistema nervoso para organizar o comportamento sexual adulto (ver, por exemplo, Goy e McEwen, 1980 ). Mesmo morfologia do corpo deveria seguir junto com este paradigma da diferenciação sexual.Isto pode vir a ser considerado o clássico "gonadal dos hormônios para o comportamento" (Gd-H-B) modelo.

Logo ficou claro, no entanto, que este modelo funcionou bem em traços gerais, foi incompleta; muitas exceções eram óbvios. Por exemplo, o modelo não conta, como uma forma pronta, por outras influências possíveis, ou seja, aqueles atribuídos ao meio ambiente ou a D'us, mas não-H-B fatores genéticos.Por exemplo, mesmo entre gêmeos monozigóticos criados juntos, enquanto a maioria de fato fazer paralelos entre si por um traço como base a orientação sexual, um número significativo não são concordantes para androphilia ou gynecophilia ou mesmo configuração do corpo ( Bailey e Pillard, 1995 ; Whitam, Diamond , e Martin, 1993 ). Claramente, outros fatores interceda no caminho de adubação para o fenótipo adulto.

Algumas dúvidas surgem também parecia desafiar o paradigma simples Gd-H-B. Por exemplo, se andrógenos pré-natais modificar diretamente a morfologia e comportamento sexual indirectamente, através do sistema nervoso, por que nós vemos alguns homens muito masculinos que estão aparecendo androphilic e alguns femininos aparecem fêmeas que são gynecophilic? (I) os machos homossexuais efeminados e mulheres masculinas ou (ii) os homens heterossexuais masculinos e as mulheres efeminado parece melhor ajuste do modelo. Da mesma forma o modelo não conta para cada mulher com a síndrome completa da insensibilidade do andrógeno (CAIS), que são gynecophilic.

Normalmente, os experimentos para testar o funcionamento do H-B modelo Gn introduzir hormônios ou outras drogas ou paranatal animais pré-natal e, em seguida, testá-los mais tarde no desenvolvimento. Nós não vamos entrar nesse grande banco de dados aqui. Um conjunto de estudos, no entanto, merece destaque, pois, como as descobertas humanas acima mencionado, diretamente desafios-H-B expectativas Gn. Goy, Bercovitch e McBrair (1988)expostos fetos do sexo feminino para propionato de testosterona ou cedo ou mais tarde na gestação. Seus resultados indicam que os órgãos genitais do andrógeno início fêmeas tratadas foram virilização e dos tratados fêmeas tardias não foram. Comportamental, as fêmeas tratadas tarde, ao contrário dos tratados os mais antigos, mostrou como os homens bruto jogar elevados e montagem com colegas e da ausência de uma preferência por parceiros do sexo masculino. O tratamento precoce do sexo feminino não apresentaram esses comportamentos. Estes resultados indicam o andrógeno dado ao tratado fêmeas tarde alteraram a sua preferência sexual, bem como jogar e comportamentos de montagem sem alterar a sua genitália. O tratamento precoce do sexo feminino, em contraste, tinham seus órgãos genitais, mas não alterou as suas preferências sexuais. A estrutura dos órgãos genitais não coincidiam com o comportamento sexual exibido. Outros experimentos revelando discrepâncias na Gn-H-B modelo simples pode ser citada. Estes resultados têm implicações em relação a diferentes condições humanas, tais como o transexualismo, o adrenogenital hiperplasia congênita (HAC), intersexualism síndrome e, talvez, a homossexualidade também.

Curiosamente, enquanto os mamíferos parecem, pelo menos, geralmente seguem o H-B modelo Gn, outros gêneros de vertebrados, como peixes e anfíbios seguir um diferente. Em muitas destas espécies, o paradigma que se desenvolveu é mais parecido com: genes preparar o indivíduo para reagir ao ambiente que o viés do sistema nervoso que leva ao desenvolvimento gonadal ea liberação de hormônios e isso irá influenciar o comportamento dos adultos. Uma outra diferença significativa entre esses dois modelos é que, para os mamíferos, uma vez que a idade adulta seja alcançado, os processos são relativamente fixos. Entre as muitas espécies de mamíferos não, por outro lado, isto não é assim. Os indivíduos podem permanecer bastante sensível ao meio ambiente. Dois exemplos são ilustrativos. Entre algumas tartarugas, as fêmeas vão desenvolver-se em extremo e frio em temperaturas quentes e machos em temperaturas moderadas ( Bull, 1983 ; Gutzke e Paukstis, 1984 ; Yntema, 1976 ). Os peixes do recife duperrey Thalasoma geralmente nasce como uma fêmea com coloração adequada, o comportamento ea produção de ovos. Se não houver maiores homens de sua proximidade visual, e há uma pequena fêmea da mesma espécie por perto, ela vai se tornar um espermatozóide masculino com coloração produzir machos e comportamentos ( Ross, Losey, e Diamond, 1983 ). Prevemos que os seres humanos seguem basicamente o modelo de mamíferos, mas mantém os aspectos do desenvolvimento evolutivo que mostram sensibilidade às influências ambientais.

Goy e McEwen (1980) , para os mamíferos, têm classificado diferenciados aspectos do comportamento sexual em três categorias: (1) aqueles que são diferenciados por hormônios e são ativados por hormônios; (2) aqueles que podem ser diferenciados independente de hormônios, mas requer ativação por hormônios; (3) aqueles que são influenciados por hormônios durante a diferenciação, mas não exigem ativação por hormônios. Para estes três acrescentamos um quarto (4): aqueles que não são diferenciadas por hormônios nem activadas por elas. O foco deste trabalho é sobre os processos associados a este último item.

Um pensamento adicional é apropriada aqui. O conceito de ambiente utilizado para a nossa discussão é muito ampla, que incorpora considerações de ambos os níveis molar e molecular semelhantes aos primeira previsto no psicológico trabalho clássico de Tolman (1932) . Notamos que as influências ambientais, como por exemplo, família, sociedade, educação, pode, à vista de uma atraente e despertando parceiro sexual, induzir mudanças na expressão genética, pode mudar a forma como a liberação de neurotransmissores e pode alterar a potenciação de longo prazo ( Artola e Singer, 1993 ; Hawkins, Kandel e Siegelbaum, 1993 ; Tolle, Schadrack, e Zieglgänsberger, 1995 ). Para a maioria das pessoas que participam do debate natureza-criação, o sentido geral da palavra "ambiente" é algo exterior à pessoa, mesmo que algo influencia os processos intraperson. Reservamo-nos que "molar" (todo organismo) significado.

Além disso focarmos diretamente os eventos moleculares si. Estes incluem coisas como a reformulação do DNA por proteínas derivadas de genes homeobox, por exemplo, SRY, SOX9, etc ( Burgoyne, Thornhill, Boudrean, Darling, o bispo, e Evans, 1995 ; Schafer, Dominguez-Steglich, Guioli, Kwok, Weller, Stevanovic, Weissenbach, Mansour, jovem, Brook, Goodfellow, e Foster, 1995 ). Aqui, o "ambiente" envolvido é o do segmento de DNA em questão. Ao contrário de Tolman, rejeitamos a idéia de que qualquer um desses eventos são propositais ou cognitivas.

Para a nossa discussão imediata, como também ampliar a noção de "sexo diferenças com base biológica." Embora muitos, e talvez mais, importantes diferenças entre os sexos surgem a partir hormonal e desenvolvimento gonadal, igualmente importantes são as diferenças do sexo genético que não são nem gonadal hormonal. O conjunto desses fatores afeta o funcionamento interno do indivíduo e intervém na estruturação como o ambiente externo (clima, pais, colegas, cultura, publicidade, e assim por diante) considerado por cientistas sociais e outros podem ou não modificar o comportamento sexual.Tomamos por certo que nenhum fator ambiental tem de alguma forma, interagem com um substrato biológico para ter uma influência sobre o comportamento de um indivíduo ( Diamond, 1965 , 1979 ). Por outro lado, ignoramos neste tópicos de discussão como positivo ou negativo prejuízo social ou outros (ambiental) das forças lidar com aspectos biológicos, aparência, raça e do género.

Dos comentários anteriores, é evidente que esse discurso chama a atenção para características que são centrais para o chamado debate natureza-hereditariedade-ambiente nutrir ou. Em tais discussões, a natureza e hereditariedade são muitas vezes pensou em simplesmente: "natureza" é muitas vezes sinónimo apenas com crista gonadal e desenvolvimento gonadal e as forças subseqüentes e "educação" é equiparada somente com educação e fatores sociais. Estamos, com isto, aumentando enormemente o alcance de consideração.

Por último, este documento não pretende ser uma opinião amplamente documentado de todos esses fatores. Em vez disso, apresentamos e discutimos uma série de vetores que podem modificar uma simples demais Gd-H-B e sugerem a construção de um protótipo mais complicado, mas realista. Ao fazer isso, dividimos o corpo do nosso trabalho em três áreas conceito amplo: O Mundo Interior, Interior e Exterior mundos se encontram, eo mundo exterior.Em seguida, seguir com uma discussão global e algumas conclusões.




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